Bateria z jonów
Wewnątrz neuronu jest dużo jonów potasu K⁺, a na zewnątrz dużo jonów sodu Na⁺. Te różnice stężeń utrzymuje pompa sodowo-potasowa: za cząsteczkę ATP wyrzuca 3 jony Na⁺ i wciąga 2 jony K⁺. W spoczynku błona przepuszcza głównie K⁺, który ucieka na zewnątrz i zostawia wnętrze naładowane ujemnie — ok. −65 mV. Napięcie, przy którym dany jon przestaje płynąć, opisuje równanie Nernsta:
Dla K⁺ w aksonie kałamarnicy (400 mM wewnątrz, 20 mM na zewnątrz) w 6,3 °C daje to ok. −72 mV, a dla Na⁺ (50 mM i 440 mM) ok. +52 mV. Model przyjmuje zmierzone wartości EK = −77 mV i ENa = +50 mV.
Impuls krok po kroku
- Próg. Bodziec lekko podnosi napięcie. Otwierają się szybkie bramki m kanałów sodowych, Na⁺ wpada do środka i podnosi napięcie jeszcze bardziej — to dodatnie sprzężenie zwrotne.
- Szczyt. Wnętrze na chwilę staje się dodatnie (ok. +40 mV). Wolniejsza bramka h zatyka kanały sodowe (inaktywacja).
- Repolaryzacja. Otwierają się bramki n kanałów potasowych, K⁺ wypływa i napięcie spada, nawet poniżej spoczynkowego.
- Refrakcja. Dopóki bramki h są zamknięte, a n otwarte, drugi impuls jest niemożliwy (refrakcja bezwzględna) albo wymaga dużo silniejszego bodźca (względna). Dzięki temu impuls nie zawraca.
Wszystko to opisuje jedno równanie dla napięcia i trzy dla bramek:
Parametry: Cm = 1 µF/cm², ḡNa = 120 mS/cm², ḡK = 36 mS/cm², gL = 0,3 mS/cm², EL ≈ −54,4 mV, temperatura 6,3 °C. Liczymy metodą Rungego–Kutty 4. rzędu z krokiem 0,01 ms.
Wszystko albo nic: bodziec poniżej progu daje mały garb napięcia, powyżej — pełny impuls o prawie tej samej wysokości, niezależnie od siły bodźca. (Ściśle biorąc, w modelu HH próg jest niezwykle stromy, ale ciągły.)
Przewodzenie w aksonie
Pobudzony fragment błony przepuszcza prąd wzdłuż aksonu i pobudza sąsiada. Bez mieliny prędkość rośnie mniej więcej z pierwiastkiem średnicy (v ∼ √d) — dlatego kałamarnica ma akson gruby aż do 1 mm. Kręgowce wymyśliły mielinę: izolację, która zmniejsza upływ prądu i pojemność błony. Impuls powstaje tylko w przewężeniach Ranviera i przeskakuje między nimi (przewodzenie skokowe), a prędkość rośnie mniej więcej proporcjonalnie do średnicy.
| Włókno | Prędkość |
|---|---|
| Włókna C bez mieliny (ból tępy, temperatura) | 0,5–2 m/s |
| Akson olbrzymi kałamarnicy (18,5 °C) | ok. 20 m/s |
| Włókna Aα z mieliną (ruch mięśni) | 80–120 m/s |
Synapsa i sumowanie
Gdy impuls dociera do zakończenia aksonu, do kolbki wpływa Ca²⁺, a pęcherzyki wylewają neuroprzekaźnik do szczeliny synaptycznej (ok. 20 nm). Cząsteczki wiążą się z receptorami, które otwierają kanały jonowe. Glutaminian wpuszcza Na⁺ i daje EPSP (pobudzenie), GABA wpuszcza Cl⁻ i daje IPSP (hamowanie). Neuron „liczy” — sumuje te sygnały i strzela dopiero, gdy napięcie na wzgórku aksonu przekroczy próg.